近年來,隨著我國經(jīng)濟(jì)文化水平不斷提高,人們 的目光開始轉(zhuǎn)向飲食安全、營養(yǎng)價值及健康問題，為 了滿足人們?nèi)找嬖鲩L的物質(zhì)需求，對動物產(chǎn)品風(fēng)味 色澤、貨架儲存等肉品質(zhì)相關(guān)問題研究已成為目前 關(guān)注的熱點(diǎn)，而肌肉組織中脂肪代謝是影響其品質(zhì) 的關(guān)鍵因素。膽堿作為一種水溶性維生素，可有效 調(diào)控動物機(jī)體脂肪代謝，對動物產(chǎn)品品質(zhì)有積極促 進(jìn)作用。

膽堿是動物生長發(fā)育必須的營養(yǎng)物質(zhì),在動物 肝臟、肉、蛋、魚、大豆及小麥種子中含量豐富。美國 國家科學(xué)院已證實(shí)膽堿是膳食中不可替代的成分， 參與很多器官組織的代謝反應(yīng)，在體內(nèi)主要以卵磷 脂、溶血卵磷脂、磷酸膽堿、神經(jīng)膽堿等形式存在，對 維持細(xì)胞膜完整性及甲基代謝途徑等方面起到重要 作用⑴。動物體內(nèi)缺乏膽堿會導(dǎo)致很多器官發(fā)生病 理性變化，造成肝組織細(xì)胞壞死、肝硬化、增加癌癥 風(fēng)險，在腎臟組織中易形成大面積皮質(zhì)壞死和腎衰 竭，另外會造成大腦組織形態(tài)變化及記憶退化等功 能障礙ST。Pacelli等⑷研究表明，日糧中添加膽堿 可以修復(fù)大鼠大腦中損傷的線粒體功能，提高運(yùn)動 協(xié)調(diào)能力和學(xué)習(xí)記憶能力；在反芻動物中有研究指 出，過瘤胃膽堿通過提高脂肪酸的運(yùn)輸以及減少極 低密度脂蛋白(very low - density lipoprotein, VLDL) 的合成抑制乳牛干乳期肝臟內(nèi)脂肪的合成⑸。重點(diǎn)闡述了膽堿對肝臟和肌肉組織中脂肪代謝的影響， 說明其對肉品質(zhì)及與胰島素抵抗的關(guān)系，分析探討 膽堿調(diào)控作用的可能作用機(jī)理。

 膽堿對脂肪代謝的影響 

1.1膽堿對機(jī)體脂肪代謝及其機(jī)制的研究

  大量動物試驗(yàn)表明脂肪肝是體內(nèi)缺乏膽堿最顯 著的病理表現(xiàn)。Wu等⑹對大鼠研究發(fā)現(xiàn)，缺乏膽堿 導(dǎo)致大鼠體增重和脂肪含量下降，顯著增加脂肪組 織中脂肪酸分解限速酶——激素敏感脂肪酶(hor- mone - sensitive lipase, HSL)的 mRNA 表達(dá)量，同時 降低肝臟中脂肪酸氧化程度，提高葡萄糖氧化能力， 使胰高血糖素受體因子表達(dá)量下降。張文旭等⑺對 鵝脂肪代謝關(guān)鍵酶的研究發(fā)現(xiàn)，肝臟中脂肪酸合成 酶(fatty acid synthetase , FAS) mRNA 表達(dá)量顯著增 加，三酰甘油(triglyeride, TG)及總膽固醇的含量顯 著降低，而當(dāng)飼喂缺乏膽堿日糧時，鵝肝臟合成TG 的能力超過了脂蛋白的合成與運(yùn)輸，從而導(dǎo)致多余 的TG在肝臟中累積，加劇了脂肪肝的發(fā)生，同樣，與 王斯佳等⑻對肉雞、Cooke等⑼對乳牛上的研究結(jié)果 一致，可見膽堿可促進(jìn)脂肪組織分解活動加強(qiáng),缺乏 膽堿易導(dǎo)致脂肪肝的形成，嚴(yán)重影響動物健康程度。 但Kenney等口國研究發(fā)現(xiàn)大鼠飼喂膽堿日糧并不會 造成動物體重變化,對腹脂率無顯著影響，然而對緩 解大鼠脂肪肝有積極作用。這可能與膽堿添加量的 多少有關(guān)，因此膽堿對體增重及腹脂率的作用有待 對膽堿影響機(jī)體脂肪代謝的機(jī)制研究主要通過 建立磷脂酰乙醇胺N -甲基轉(zhuǎn)移酶(phosphatidyle- thanolamine N - methyltransferase, PEMT )實(shí)現(xiàn)的，膽 堿在體內(nèi)合成的唯一途徑是通過肝臟內(nèi)PEMT通路 發(fā)揮作用的'⑴。Zhu等mi研究證明缺乏編碼Pem 基因的大鼠肝臟中膽堿含量顯著下降，且在添加膽 堿后得到明顯改善，因此Pemt'/-模型的建立對研 究由于膽堿缺乏而導(dǎo)致并發(fā)癥發(fā)生具有重要意義。 Song等3】試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)P_emt-/-的小鼠肝臟脂肪異 常累積易導(dǎo)致脂肪肝的發(fā)生，即說明膽堿對肝臟脂 肪代謝的重要性。另外Wu等M試驗(yàn)提出在 PernC/-小鼠脂肪肝中卵磷脂水平明顯下降，且飼喂 膽堿日糧后卵磷脂表現(xiàn)正常。卵磷脂(Phosphatidylcholine, PC) 是動物細(xì)胞膜的主要成分，而脂肪酸則 是合成細(xì)胞膜磷脂的主要基底物質(zhì)，在肝臟內(nèi)，膽堿 負(fù)責(zé)合成大約70%的PC,PEMT途徑合成近30%的 PC,可見Pemt'/-的小鼠中合成PC的減少，使過多 的脂肪酸用于合成TG從而導(dǎo)致脂肪累積，而補(bǔ)充膽 堿后使脂肪酸合成PC和TG的過程得到重新分配， 改善了肝臟內(nèi)脂肪的異常累積，同Raubenheimer 等3〕研究一致，缺乏膽堿使肝臟中PC合成限速酶 mRNA表達(dá)量，及參與游離脂肪酸酯化酶的表達(dá)量 顯著增加，但是并沒有影響脂肪從頭合成途徑和脂 肪酸氧化。Wu等〔峋試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)一小鼠肝臟 中VLDL的分泌明顯減少，并且補(bǔ)充高脂高膽堿日糧 后,血漿中葡萄糖及胰髙血糖素含量顯著升高,VLDL 作為脂類載體，對TG以脂蛋白形式的轉(zhuǎn)運(yùn)岀肝有重 要作用，因此肝臟中VLDL分泌的減少，是導(dǎo)致TG 在肝臟蓄積引起脂質(zhì)代謝紊亂，從而形成脂肪肝的 主要原因。綜上，膽堿調(diào)控肝臟脂肪代謝主要是通 過促進(jìn)脂肪酸的合理分配，提高VLDL的分泌從而增 加TG轉(zhuǎn)運(yùn),對降低脂肪沉積有積極作用。

1.2膽堿對胰島素抵抗及其機(jī)制的研究

致大鼠脂肪肝發(fā)生的，同時使胰島素敏感性顯著增 強(qiáng)，與Rinella等皿】研究一致。而在補(bǔ)充一定量膽堿 后引起肝臟內(nèi)IR的發(fā)生，膽堿與IR的關(guān)系可能由于 日糧中添加膽堿在降低肝臟脂肪分解的同時產(chǎn)生大 量的游離脂肪酸，從而影響胰島素的分泌⑵】。同 Watkins等”］的研究一致，在Pemt'/'大鼠模型中， 在飼喂高脂日糧加重脂肪肝的情況下，只有添加過 量膽堿才能降低肝臟中脂肪異常累積，與此同時高 膽堿日糧使肝臟內(nèi)TG大量分解進(jìn)入線粒體進(jìn)行 。-氧化，因此線粒體在單位時間里FFA流入過多造 成氧化應(yīng)激，加劇肝臟IR的發(fā)生?？梢娔憠A促進(jìn)肝 臟三酰甘油的分解使得游離脂肪酸的增加時導(dǎo)致IR 的主要原因。另外，在Wu等的研究中對膽堿與 肝臟IR進(jìn)行了深入探討，提出高膽堿易導(dǎo)致IR的發(fā) 生與高胰高血糖素水平有關(guān)，試驗(yàn)結(jié)果顯示胰高血 糖素受體通過降低固醇原件結(jié)合蛋白-lc( sterol regulatory element - binding protein - 1c, SREBP - lc) 的mRNA表達(dá)量來抑制脂肪合成，而SREBP-lc的 下調(diào)使乙酰輔酶A梭化酶(acetyl - CoA carboxylase, ACC)和丙二酰輔酶A( malonyl - CoA)的表達(dá)量顯著 降低,從而導(dǎo)致脂肪酸合成TG途徑減弱，而過多的 脂肪酸進(jìn)入線粒體導(dǎo)致線粒體內(nèi)氧化應(yīng)激的發(fā)生。 有報道稱c - Jun氨基末端激酶(c - Jun N - terminal kinase, JNK)可被氧化應(yīng)激等因子所激活㈤,JNK途 徑與胰島素活動存在密切關(guān)系,Li等［板認(rèn)為由氧化 因子激活的JNK調(diào)控多種胰島素抵抗因子受體，抑 制JNK活性會明顯改善肝臟IR現(xiàn)象,從而在分子角 度闡明了膽堿影響IR的機(jī)制(如圖1) 

結(jié)語

脂肪代謝活動的增強(qiáng)易導(dǎo)致細(xì)胞氧化應(yīng)激的發(fā) 生,而膽堿作為動物生長發(fā)育必須的營養(yǎng)成分，在動 植物產(chǎn)品中含量豐富，對抑制機(jī)體脂肪異常沉積有 重要作用，因此如何在日常膳食補(bǔ)充膽堿，或者通過 更安全廉價的方式提取膽堿作為飼料添加劑的主要 及殘留從而對動物體造成其他影響，則可以作為進(jìn) 一步研究的重點(diǎn)。另外過高的膳食膽堿易導(dǎo)致胰島 素抵抗的發(fā)生，因此研究日糧中不同劑量膽堿水平 在動物體內(nèi)的營養(yǎng)調(diào)控,深入分析其對脂肪代謝機(jī) 制,發(fā)揮積極作用避免負(fù)面效應(yīng),從而確定合適的膽 堿添加量，對其在動物生產(chǎn)應(yīng)用中有重要實(shí)際意義。